Cavitazione, embolia, tillosi nelle piante agrarie e forestali: cause, conseguenze e possibili rimedi

Secondo Carbonneau (2007), il flusso della linfa grezza è, in linea generale, estremamente sensibile alle variazioni brusche della pressione intravascolare conseguente ad un aumento della richiesta idrica atmosferica; ciò può provocare la formazione di bolle di aria nei vasi dello xilema (cavitazione). La rottura della corrente linfatica, causata da queste bolle, può causare il blocco completo della circolazione (embolia). Temperature elevate e bassa igrometria conducono ad un incremento dell’evapotraspirazione con conseguente depressione del sistema circolatorio e formazione di tille. Il fenomeno della tillosi, secondo Adrian e Fornioux (2011), è dovuto alla invaginazione delle membrane  delle cellule  vicine ai vasi del legno (parenchima perivascolare) nel lume di queste ultime. Anche interventi antropici accidentali (es. arature, vendemmia meccanica, potature manuali e/o meccanizzate, ecc.) possono provocare forti tensioni nella linfa grezza e rotture di flussi con conseguente cavitazione, perdita di turgore e avvizzimento delle foglie.
In realtà, nelle piante, l’embolia dei condotti xilematici è un fenomeno abbastanza frequente e non limitato ad esclusive condizioni di criticità della conduttività idraulica dello xilema.
Quando i livelli di embolia  superano valori critici, ad esempio durante episodi di aridità estrema, si può avere la morte della pianta.
Sono sempre più numerosi gli studi che legano i cambiamenti climatici, la mortalità di boschi e foreste e la vulnerabilità all’embolia xilematica.
La relazione viene spiegata con una chiusura degli stomi, indotta dall’embolia xilematica, ed un conseguente consumo di riserve di carboidrati, per sostenere il metabolismo, che non sarebbero più a disposizione per la produzione dei naturali composti di difesa contro le avversità biotiche/abiotiche.
Le piante vascolari possono rimediare al danno da embolia  sia producendo nuovi vasi (regolazione della conduttanza idraulica a lungo termine), sia tramite meccanismi fisiologici rapidi  basati  nel recupero  dei condotti embolizzati (refilling xilematico) e/o nell’aumento della conduttanza idraulica dei condotti ancora funzionanti attraverso una regolazione della conduttanza idraulica ione-mediata (effetto ionico). (P. Trafilò, 2020).
In base alla interpretazione moderna e maggiormente accettata a livello scientifico, nel momento in cui si innesca una embolia inizia, grazie a segnali di natura chimica o biomeccanica, la trascrizione di enzimi e proteine implicati nel metabolismo dei carboidrati e nel sistema di trasporto di membrana. L’amido immagazzinato nelle cellule parenchimatiche viene idrolizzato a zuccheri semplici osmoticamente attivi che, in abbinamento ai carboidrati non strutturali, prolina e ioni inorganici (es. K+), vengono trasportati verso l’apoplasto. Ciò comporta un abbassamento del potenziale osmotico/idrico ed un richiamo di acqua con ripristino della funzionalità  idraulica del vaso embolizzato.
Sarà interessante, in futuro, studiare  gli adattamenti morfofisiologici di alcune specie  tipiche degli ambienti aridi che manifestano un sistema xilematico maggiormente resistente all’embolia xilematica; ciò permetterà di selezionare genotipi maggiormente resilienti. Lo studio dell’ “effetto ionico” potrà aiutare, invece, nella gestione della fertilizzazione innovativa delle piante, anche mediante l’applicazione di biostimolanti ed osmoprotettori.


Fig. Tillosi in vaso xilematico di vite Chasselas (Fonte: Agroscope)