Assimilazione dell’azoto e utilizzo degli idrati di carbonio nelle piante

L'azoto è l'elemento costitutivo di aminoacidi, proteine, clorofilla, fenilpropanoidi, ecc. Le piante possono assorbire principalmente l'azoto come nitrato (NO3-) o come ammonio (NH4+); l'assorbimento totale consiste solitamente in una combinazione di queste due forme.
Lo ione nitrico può essere ridotto in forma ammoniacale nelle radici, oppure direttamente traslocato nella parte aerea, dove viene ridotto. L’azoto ammoniacale, sia esso proveniente dalla riduzione assimilatoria dei nitrati, sia assorbito direttamente come tale dalle piante, viene convertito in azoto organico grazie a una reazione enzimatica catalizzata dalla glutammina sintetasi.
Il nitrato assorbito può essere anche accumulato nei vacuoli senza problemi di tossicità per la pianta, mentre l’ammonio, anche a basse concentrazioni, non può essere accumulato, perché tossico, ma viene subito trasformato in amminoacidi.
La riduzione dei nitrati è mediata da due enzimi: la nitrato riduttasi e la nitrito riduttasi. L’assorbimento del nitrato dal terreno risente dell’attività metabolica della parte aerea in quanto è necessaria una grande disponibilità di carboidrati (energia-ATP) per ridurre in forma ammoniacale lo ione nitrico assorbito. Ne consegue che l’assorbimento del NO3- risulta collegato alla superficie fogliare e all’efficienza fotosintetica delle foglie.
Quando la pianta dispone della sola forma nitrica deve sottostare preliminarmente a un oneroso processo di riduzione che comporta uno sperpero non indifferente di energia per il passaggio dalla forma nitrica a quella ammoniacale o idrossilamminica, le soli capaci di entrare in diretta combinazione con i chetoacidi per la sintesi degli amminoacidi.
Nelle radici lo ione ammonio viene organicato principalmente attraverso la formazione di amminoacidi e ammidi. L’assimilazione dell’NH4+ necessita di energia che viene fornita dalla respirazione dei carboidrati nelle radici. I fattori che limitano i processi fotosintetici (luce-temperatura) e la traslocazione verso le radici degli assimilati impongono alle radici stesse di utilizzare le proprie riserve di carboidrati per garantire l’assimilazione dell’ammonio, per cui la crescita ne risente negativamente. Il metabolismo dell’ammonio richiede anche molto ossigeno, maggiore di quello necessario per il metabolismo dei nitrati.
In definitiva, l’assimilazione dell’azoto inorganico richiede sia il “rifornimento” di intermedi biochimici provenienti dal ciclo degli acidi tricarbossilici (quindi dalla respirazione), sia potere riducente per l’assimilazione dell’azoto ammoniacale e per la riduzione degli ioni nitrato a nitrito.
La forte richiesta di zuccheri per “rispondere” al surplus di azoto assorbito può avere notevoli riflessi sulla produzione delle piante coltivate.
Una delle conseguenze del “consumo” eccessivo di zuccheri per organicare l’azoto assorbito può essere la riduzione della sintesi di tutte quelle molecole di “difesa” (metabolismo secondario) prodotte dalla pianta a partire dagli zuccheri stessi (es. composti fenolici), oppure la perdita di alcune qualità organolettiche degli ortofrutticoli legate al metabolismo degli idrati di carbonio (es. consistenza/texture della polpa).
Per fare un esempio specifico, consideriamo il caso del sedano. Una delle caratteristiche dei piccioli del sedano è la tenerezza, legata alle  pareti sottili delle cellule. Questo tipo di crescita può essere stimolato da applicazioni di concimi azotati. L’azoto fornito è incorporato negli amminoacidi, che sono successivamente metabolizzati a proteine. Quindi, le riserve di carboidrati nei piccioli sono consumate e i piccioli risulteranno più teneri.
Come esempio specifico di una pianta che non deve essere concimata eccessivamente con azoto si può considerare la barbabietola da zucchero. In questa coltura forti dosi di azoto in pre-raccolta dovrebbero essere evitate poiché la loro conversione in amminoacidi e proteine produrrebbe una diminuzione del contenuto in zucchero al momento del raccolto. Un altro possibile effetto dell’eccesso di azoto è la riduzione della crescita degli apparati radicali poiché la maggior pare del nitrato e dell’ammonio assorbiti dalle radici viene velocemente trasportato alle foglie, dove ha luogo la trasformazione in amminoacidi. La diminuzione della riserva dei carboidrati nelle foglie che ne deriva può comportare una riduzione della quantità degli zuccheri disponibili per essere trasportati a livello delle radici, con una minore crescita di queste. Ne consegue che, almeno fino a un certo punto, la crescita del sistema radicale può essere controllata/guidata da corretti programmi di concimazione azotata (G.Ray Noggle, G. J. Fritz- Fisiologia Vegetale, Edagricole,1984).
Un ultimo problema da considerare riguarda la tipologia dell’azoto: nitrico o ammoniacale.
Il rapporto tra ammonio e nitrato è di grande importanza ed interessa sia le piante che il terreno/substrato.
Per un assorbimento ed una crescita ottimali, ogni specie di pianta/cultivar richiede un diverso rapporto ammonio/nitrato. Il corretto rapporto da applicare varia anche con la temperatura, lo stadio di crescita, il pH nella zona radicale e le proprietà del suolo.
Il processo di assorbimento di NH4+ o NO3− ha un forte impatto sull'assorbimento di altri cationi/anioni e sul pH della rizosfera. Quando le radici assorbono NO3−, che ha una carica negativa, ed   NH4+, che ha una carica positiva, vengono rilasciate tipicamente molecole con carica identica per mantenere un pH equilibrato all'interno delle cellule vegetali. Ad esempio, il processo di assimilazione di una molecola di NH4+, produce un protone che verrà espulso nella rizosfera esterna, riducendo il pH della rizosfera ( Marschner, 2012 ). Poiché NO3− ha carica negativa, il processo di assorbimento di NO3− è associato a un assorbimento di protoni dalla rizosfera che porta ad un aumento del pH (Hinsinger et al., 2003).
Alti livelli di NH4+ possono anche inibire l'assorbimento di cationi come calcio e magnesio dal substrato e, quindi, indurre una carenza di quegli elementi nella coltura (Adams, 1966; Siddiqi et al., 2002).
A temperature molo elevate la respirazione della pianta aumenta; gli zuccheri vengono consumati più velocemente, rendendoli meno disponibili per il metabolismo dell'ammonio nelle radici, che può, così, diventare tossico. Allo stesso tempo, alle alte temperature, la solubilità dell'ossigeno in acqua diminuisce, rendendolo anche meno disponibile.
È anche vero che la concentrazione dei carboidrati può risultate bassa quando le piante crescono per lunghi periodi con giornate fredde e nuvolose. L’assimilazione di azoto ammoniacale nelle piante con concentrazione già bassa dei carboidrati può provocare un ulteriore consumo di questi con possibili modificazioni e/o sintomi di tossicità dovuti ad ammonio non assimilato. L’azoto nitrico, invece, è una “fonte” più sicura per piante che crescono in situazioni di minor concentrazioni di zuccheri.
L’azoto ammoniacale è una buona fonte di azoto solo per le piante che crescono in condizioni che permettono una elevata attività fotosintetica.
Pertanto, la conclusione pratica è che a temperature molto elevate o molto basse è consigliabile applicare un rapporto ammonio/nitrato più basso (in inverno (20%– 30%); in estate (5-10%).
A temperature relativamente basse la nutrizione con ammonio è una scelta più appropriata, perché ossigeno e zuccheri sono più disponibili a livello radicale.