Aumento delle temperature ed allegagione nel pomodoro

I fiori del pomodoro sono riuniti in infiorescenze, composte da 4-12 fiori, a fioritura scalare. Il fiore è perfetto, regolare e ipogino; ha corolla di colore giallo (esistono mutanti di colore bianco o giallo-ramato), formata generalmente da 5 petali (anche 6 o 7). Gli stami sono saldati tra loro a formare un cono che racchiude stilo e stigma (stigma inserto); le antere sono corte e larghe. Il polline maturo fuoriesce dallo stomio (fessurazione laterale delle antere) e viene riversato all’interno, raggiungendo così lo stigma.
Nella stessa infiorescenza ci sono diverse fasi di sviluppo dei fiori; normalmente in un grappolo aprono uno o due fiori al giorno. Il  pomodoro coltivato è normalmente autogamo.
In condizioni normali di luminosità e temperatura i fiori del pomodoro, nelle varietà coltivate, sono inserti.  (la lunghezza dello stilo è inferiore a quella degli stami), il che favorisce l’autofecondazione.
La posizione e la conformazione del  cono staminale,  la deiscenza  delle  antere  dalla  parte  interna  verso  lo  stigma  (che  frequentemente  non  sporge  dal  cono staminale) e la simultanea maturazione degli organi sessuali sono fattori che favoriscono l’autofecondazione.
La frequenza della fecondazione incrociata viene mediamente indicata nello 0,5-4%, ma in varietà longistilo sono state osservate anche percentuali del 10% (Marzi, 2001).
Quando inizia la fioritura e le temperature sono molto alte possono presentarsi pochi fiori per infiorescenza; al contrario quando le temperature sono basse.
L'intervallo di temperatura ottimale per la produzione di pomodori è compreso tra 21-29 ºC durante il giorno e 18-21 ºC durante la notte, a seconda della fase sviluppo (18-25 ºC per la fase di crescita vegetativa, 19 ºC per l'antesi) (Benton, 2008). Le alte temperature hanno un effetto negativo sulla produzione, riducendo la qualità del polline e il numero di frutti per pianta e aumentando le anomalie fiorali (Dorais et al., 2001).
Lo stress termico influenza la vitalità del polline a seguito delle interferenze sul metabolismo dei carboidrati dell'antera durante il suo sviluppo. In condizioni di temperatura favorevoli (28/22° C), l'accumulo di amido nei granuli pollinici della pianta di pomodoro raggiunge il valore massimo 3 gg prima dell'antesi. La permanenza di alte temperature (32/26°C) ha ridotto la concentrazione di amido e anche gli zuccheri solubili nei granuli di polline e nelle pareti delle antere ( Pressman et al., 2002). Nel pomodoro, una temperatura di 32/26°C, 15 giorni prima dell'antesi, corrispondente al periodo della divisione meiotica nell'antera, ha un impatto significativo sulla vitalità del polline ( Sato et al., 2002).
Vari studi hanno indicato che la riduzione dell'allegagione dovuta alle alte temperature (> 34 ºC) può superare il 50% (Abdul-Baki e Stommel, 1995), sebbene altri autori lo abbiano dimostrato da 26-30 ºC, con effetti negativi sulla vitalità del polline (Peet e Bartholemew, 1996). Lo sviluppo di cultivar tolleranti alle alte temperature è stato oggetto di numerosi studi sin dagli anni '80 (Scott et al., 1986).
Durante lo sviluppo fiorale, la crescita in lunghezza dei pistilli è perfettamente sincronizzata con la crescita degli stami che li circondano. Con temperature elevate è comune osservare i fiori di pomodoro con stigmi exerti, cioè cresciuti in lunghezza oltre il livello di crescita degli stami. In questo modo i granuli di polline non possono cadere sugli stimmi, né può avvenire la fecondazione e lo sviluppo dei frutti. Pan e collaboratori (2019) hanno valutato i fiori di sei cultivar di pomodoro in condizioni di temperatura normale (25° C), moderata-alta (33° C) e alta (35° C), osservando 0%, 23% e 65% di stigmi exerti, rispettivamente. Gli autori hanno dimostrato, in questo studio, che il fenomeno era dovuto ad un accorciamento di entrambi gli organi, femminile e maschile, ma più pronunciato negli stami. Hanno anche osservato una diminuzione della vitalità del polline. La differenza nelle variazioni di lunghezza degli stami e dei pistilli sottoposti ad alte temperature era correlata all'espressione differenziale dei geni coinvolti nel metabolismo delle pectine (polisaccaridi della parete cellulare), zuccheri, espansine (proteine ​​che degradano la parete cellulare) e altre sostanze legate al ciclo di divisione cellulare.
Per determinare le molecole segnale per l'espressione differenziale di questi geni è stato studiato il contenuto di due ormoni vegetali nei fiori, auxine e acido jasmonico, che sono stati precedentemente segnalati per svolgere un ruolo nello sviluppo di stami e pistilli.
L'applicazione di acido jasmonico esogeno ha invertito l’allungamento dello stigma e favorito la crescita degli stami, rivelando il ruolo di questo fitormone nel controllo della morfologia dei fiori sotto stress da calore.
Gli stress inducono l'accumulo di vari metaboliti, sia come prodotti dello stress che come risposta adattativa della pianta. Una vasta gamma di metaboliti, tra cui prolina, glutatione, fitormoni (auxina, gibberellina, acido jasmonico, brassinosteroidi, acidi abscissici, etilene), flavonoidi, poliammine, lipidi e carboidrati sono coinvolti nello sviluppo del polline e nella vitalità sotto stress da calore. Nei genotipi tolleranti al calore i cambiamenti nei metaboliti secondari consentono alle piante di garantire la nutrizione del polline, la regolazione osmotica, la germinazione del polline, l'eliminazione delle specie reattive dell'ossigeno, la fluidità della membrana e la crescita del polline e inducono altre vie di segnalazione che contribuiscono alla vitalità del polline e all'allegagione. In particolare, nei pomodori l'accumulo di poliammine (spermidina e spermina) è necessario per la germinazione del polline. Un aumento del livello di biosintesi della poliammina nei pomodori transgenici sotto stress da calore migliora la tolleranza alle alte temperature.


Fig. A sinistra fiore exerto; a destra fiore normale (stilo inserto) (Foto: blog.seedsavers.org, )