Possibili ruoli del potassio e delle auxine nella differenziazione a fiore dell’olivo

di Silverio Pachioli

Il processo di differenziazione a fiore nelle piante da frutto è un fenomeno complesso, controllato da fattori di trascrizione codificati da una vasta famiglia di geni. Nell’olivo, l’epoca di transizione e, quindi, di differenziazione a fiore delle gemme si verifica a fine inverno.  
Temperature, luce, nutrizione ed ormoni influiscono sui processi fisiologici e biochimici alla base dei complessi fenomeni induttivi che avvengono nelle gemme.   
Raramente il potassio viene indicato come fattore implicato nella formazione delle gemme a fiore e nei processi di allegagione. Generalmente le sue funzioni biochimiche sono quelle riferite alla fotosintesi clorofilliana, sintesi proteica, attivazione enzimatiche, ecc.
Lavori spagnoli, abbastanza datati (F. Gonzàles Garcia, 1982), avevano studiato il possibile ruolo del potassio nel processo di differenziazione a fiore nell’olivo. Nella complessità dell’argomento, è sembrato utile “rivedere” ed analizzare le ricerche per impostare nuove prove.
Le auxine sono state i primi ormoni vegetali ad essere studiati. Quella più abbondante e più importante dal punto di vista fisiologico è l’acido indol-3-acetico (IAA). Nelle piante sono state identificate diverse vie  biosintetiche che utilizzano l’amminoacido triptofano come precursore per produrre l’IAA.  La degradazione enzimatica dell’auxina prevede la decarbossilazione ossidativa della catena laterale e l’ossidazione non decarbossilativa del nucleo indolico. La decarbossilazione ossidativa è catalizzata da attività perossidasiche per le quali, in diverse specie, sono state indentificate alcune forme isoenzimatiche. Negli anni ’40 fu isolato un enzima  responsabile dell’inattivazione dell’IAA e fu chiamato IAA ossidasi.
I composti fenolici giocano un ruolo importante sul metabolismo dell’auxina in quanto agiscono come cofattori dell’auxina e come stimolatori e inibitori dell’IAA-ossidasi (Maynard e Bassuk, 1988). Ciò si verifica perché diversi tipi di fenoli influiscono diversamente sull’attività dell’IAA-ossidasi. Generalmente i monofenoli, come l’acido p-cumarico, fungono da cofattori dell’IAA-ossidasi stimolando la demolizione dell’IAA, mentre i polifenoli come l’acido clorogenico, l’acido caffeico e il catecolo inibiscono la distruzione dell’IAA-ossidasi (Zenk e Muller, 1963); i diversi acidi fenolici possono anche avere effetto di attivazione o inibizione a seconda delle concentrazioni.
Alcuni studi hanno ipotizzato che la presenza di determinati acidi fenolici, a concentrazioni adeguate, possa essere un fattore importante nell’attivazione dell’IAA-ossidasi e della differenziazione a fiore; inoltre,  in foglie e gemme di piante produttive sono stati rilevati maggiormente e in concentrazioni crescenti,  nei mesi da ottobre a marzo, fenoli attivatori della degradazione dell’IAA-ossidasi (F. Gonzàles Garcia, 1982).
Già Dostal e Hosek (1937) e Hamner e Bonner (1950) dimostrarono che l’acido indolacetico inibisce la fioritura, probabilmente perché diminuisce la permeabilità delle membrane cellulari rallentando, così, l’ingresso degli ioni fosfato nel citoplasma (Baxter,1970);  l’auxina risulta, invece, importante nei processi successivi di impollinazione e fecondazione.
Secondo Feucht e Arancibia (1968), per le gemme di un gran numero di specie frutticole è essenziale l’accumulo di fosforo prima e durante il periodo di differenziazione.
Ricerche condotte su olivo, cv. Manzanilla, hanno verificato una caduta del contenuto di fosforo nelle foglie nel periodo ottobre-marzo ed un conseguente aumento (fosforo estere e fosforo RNA) nelle gemme, in particolare da gennaio (F. Gonzàles Garcia et al., 1982). Situazione molto simile si rileva per gli acidi fenolici (e per il potassio) attivatori dell’IAA-ossidasi, che tendono ad accumularsi nelle gemme di piante produttive nel periodo gennaio-marzo (S. Lavee, H. Harshemesh, N. Avidan-1986).
Il legame fra potassio ed acidi fenolici risiede, secondo Kachmar, Boyer et al., nell’influenza di questo elemento sull’attività dell’enzima piruvato-chinasi, responsabile della conversione del fosfoenolpiruvato ad acido piruvico.
Un’insufficiente disponibilità di potassio diminuisce/inibisce l’attività dell’enzima piruvato-chinasi con conseguente blocco della conversione ad acido piruvico del fosfo-enolpiruvato ed accumulo di quest’ultimo; al contrario, con buona dotazione di potassio si forma acido piruvico e, da questo, alanina, amminoacido risultato abbondante nelle foglie e gemme delle piante produttive (F. Gonzàles Garcia et al.). Il fosfo-enolpiruvato si trasforma in acido ossalacetico e, per azione della fosfo-enolpiruvato carbossilasi,  in arginina, prolina e asparagina. La fenilalanina, la tirosina e il triptofano si originano, attraverso la via dell’acido shikimico, sia nelle piante produttive che “vegetative”. In foglie e gemme di alberi di olivo produttivi è stata rilevata un’attività dell’enzima piruvato-chinasi da 12 a 15 volte maggiore rispetto a piante non produttive (F. Gonzàles Garcia et al.).
Le ricerche di F. Gonzàles Garcia dimostrarono differenze sostanziali in alberi in ciclo “vegetativo” e “riproduttivo”. Nelle foglie delle prime vi era un basso contenuto di potassio, una inibizione/blocco dell’attività della piruvato chinasi; accumulo di arginina, prolina, asparagina, acido aspartico e bassa concentrazione di alanina; produzione moderata di acidi fenolici inibitori dell’IAA-ossidasi; inibizione dell’IAA-ossidasi; scomparsa del triptofano in gennaio (utilizzato per la sintesi di auxine); gemme a sviluppo vegetativo.
Negli alberi in ciclo “riproduttivo” vi era un alto contenuto di potassio; attivazione della piruvato-chinasi; alto livello di alanina; alti livelli di fenilalanina e tirosina a dicembre e diminuzione posteriormente; elevate concentrazioni di acidi fenolici attivatori dell’IAA-ossidasi; presenza del triptofano (non utilizzato nella sintesi delle auxine), forte attivazione dell’IIA-ossidasi, differenziazione a fiore delle gemme; fioritura.
Tutto ciò dimostra un probabile rapporto fra potassio-auxine e differenziazione a fiore nell’olivo, con possibili relazioni fra le notevoli richieste da parte dei frutti nelle annate produttive e possibili carenze nelle annate successive di bassa produzione.
Nell’annata 2020 è stata impostata una prova in Abruzzo, su cv. Leccino, per verificare l’efficacia di una concimazione post-raccolta con potassio ed interventi fogliari mirati nel periodo febbraio-marzo con formulati a base di P-K. I primi risultati sembrano interessanti e, pertanto, verranno ripetute le prove anche nell’annata 2021.